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　　茶是自從公元3000年前世界上最為古老也是最為廣泛飲用的含咖啡因軟飲料，目前全球160多個國家的30億人喝茶愛茶。茶作為最早飲料的可信記錄可以推至公元前三世紀我國的商代；傳說神農嘗百草而始有醫(yī)藥，神農氏因此被譽為我國中醫(yī)醫(yī)藥及醫(yī)藥文化的創(chuàng)始人，而這個傳說來源于《神農本草經》：“神農嘗百草，日遇七十二毒，得荼（茶）而解之”。目前普遍認為，茶樹起源于中國的云南、四川等地；作為傳播中國文化的使者，在茶從中國起身向世界各地傳播的數千年的漫長歷程里，與全球100多個國家多元的文化邂逅交融，發(fā)展形成了地球上復雜而美妙的茶文化。除了因為迷人的香氣和令人愉悅的滋味，茶葉中含有許多特征性成分，諸如多酚、茶氨酸、咖啡因、維生素、芳香油和礦物質等，使得茶飲料有著不可估量的醫(yī)用和健康價值。如今，茶樹被商業(yè)化種植在全球各個大洲超過380萬公頃的土地上；以2014年為例，世界產茶量高達556萬噸，茶葉不僅在中國而且在世界范圍內具有巨大的經濟、醫(yī)藥、科研和文化價值。 

　　世界三大飲料植物中的咖啡和可可的基因組已經相繼被歐美國家完成了測序。中國科學院昆明植物研究所高立志研究員帶領的植物種質資源、基因組學與生物信息學研究團隊于2010年首次在國際上啟動了茶樹基因組計劃，通過基因組建庫與測序等關鍵實驗技術的掌握和基因組序列拼接、注釋與分析等生物信息學平臺的構建，攻克了茶樹高雜合、高重復和基因組龐大的植物基因組測序的難題，聯(lián)合華南農業(yè)大學、云南農業(yè)大學、廣東省農業(yè)科學研究院、遼寧師范大學、云南省茶葉科學研究所、金華國際山茶園、華中農業(yè)大學和華盛頓大學等單位的相關研究團隊，率先在國際上完成了栽培茶樹大葉茶種（Camellia sinensis var. assamica）云抗10號核基因組的測序和組裝，獲得了約30.2億堿基對的高質量基因組參考序列，注釋得到36,951個蛋白編碼基因。 

　　研究表明，茶樹基因組中重復序列含量極高，約占整個基因組的80.9%；在過去的5,000萬年以來，茶樹基因組中長末端重復序列反轉錄轉座子家族經歷了多次大量的爆發(fā)，加上它們長期而緩慢地擴增但缺少有效的DNA刪除機制，導致茶樹基因組變得十分龐大；研究發(fā)現(xiàn)最大的長末端重復序列反轉錄轉座子家族約占茶樹基因組的36.79%，這是單個長末端重復序列反轉錄轉座子家族在植物基因組里擴張和生存長達5,000萬年的首次報道。研究還發(fā)現(xiàn)，茶樹近期曾經發(fā)生過一次全基因組重復事件；茶樹基因組里與茶葉的香氣、風味與品質密切相關的諸如黃酮、萜類等生物合成相關的基因家族顯著地擴增；除了參與黃酮和萜類生物合成的基因家族的大量擴增可以促進茶樹環(huán)境適應性以外，發(fā)現(xiàn)強烈的自然選擇促進了茶樹抵抗生物和非生物逆境的抗病基因家族的大量增長，詮釋了為什么茶樹可以在全球擴散并廣泛地種植在亞洲、非洲、歐洲、北美、南美和大洋洲的不同氣候條件下的多樣化生境中而成為世界性的飲料植物。 

　　茶樹所在的山茶屬植物多達119種，一個重要但長期困惑的問題是為什么只是茶組植物的葉子適合制茶而非茶組植物諸如我們熟知的茶花、油茶和金花茶等的葉片不作為茶飲。研究團隊對大多數茶組植物和非茶組的代表植物共25個山茶屬物種中決定茶葉適制性和品質的三個主要的特征性成分（兒茶素或茶多酚、茶氨酸和咖啡因）進行了植物化學成分比較分析，發(fā)現(xiàn)茶樹和其它的茶組植物富含茶多酚和咖啡因而區(qū)別于非茶組物種，比如茶多酚中的特征性成分（EGCG，EGC，C，EC 和 ECG）的含量在茶組物種之間差別很大但顯著地高于非茶組物種，而茶氨酸含量沒有顯著差別，說明高含量的茶多酚和咖啡因決定了山茶屬植物能否適合制茶和茶葉風味。基于茶樹基因組里獲得的與茶多酚、茶氨酸和咖啡因生物合成相關的基因序列，研究團隊中的比較基因組學研究發(fā)現(xiàn)茶組與非茶組物種共同地擁有與茶葉特征性成分生物合成相關的基因，說明了茶樹的三大特征性成分的生物合成途徑約在6.3百萬年前在山茶屬植物的共同祖先里就已形成并且高度保守至今。 

　　研究還進一步的比較轉錄組學研究發(fā)現(xiàn)，與茶多酚和咖啡因生物合成相關的關鍵基因在茶組植物中的表達水平顯著地高于非茶組植物，但是與茶氨酸生物合成相關基因的表達模式在兩者之間則無明顯區(qū)別，說明了茶多酚和咖啡因代謝通路相關基因的不同表達模式決定了山茶屬植物作為茶飲的適制性、茶葉的品質和滋味；茶多酚和咖啡因代謝通路相關基因表達的巨大差別導致了茶組不同物種中茶多酚和咖啡的不同富集進而形成了多種多樣的茶葉的風味。研究表明，茶樹的野生近緣物種厚軸茶含有非常高的茶多酚但是極低的咖啡因，具有培育茶樹新品種的巨大潛力，茶組中的栽培茶樹的野生近緣物種因蘊藏著豐富的優(yōu)異新基因，是未來茶葉品質改良的巨大寶庫。 

　　通過三大飲料植物的比較基因組學分析發(fā)現(xiàn)，相對于咖啡，咖啡因生物合成途徑在茶樹和可可中發(fā)生了獨立的進化，這與咖啡基因組報道的咖啡因生物合成途徑的協(xié)同進化的發(fā)現(xiàn)明顯有別。進一步分析發(fā)現(xiàn)，茶樹和其它山茶屬植物的咖啡因生物合成途徑可能起源于可可但是后來經歷了獨立的進化，首次證實了茶樹咖啡因生物合成途徑的近期發(fā)生了快速而獨立的進化。 

　　茶樹高質量基因組圖譜的成功繪制揭示了決定茶葉適制性、風味和品質以及茶樹全球生態(tài)適應性的遺傳基礎，必將大大地加速茶樹功能基因組學研究和優(yōu)異新基因發(fā)掘，加快旨在提高茶葉品質和適應性的茶樹新品種培育。 

　　毋庸置疑，山茶屬中第一個基因組的獲得必將有助于山茶屬植物比較基因組學研究的開展，透徹地了解山茶屬植物基因組與基因的進化規(guī)律，極大地促進世界四大木本油料植物之一的油茶、世界十大名花山茶花和被譽為“植物大熊貓”的金花茶的遺傳育種。大規(guī)模的植物化學、轉錄組和功能綜合數據庫的建立，必將大大地促進茶樹中特征性生物合成通路的代謝組學和功能基因組學解析，推動旨在滿足并吸引世界范圍內越來越多的品茗者對多樣化茶葉風味的茶樹新品種培育。野生古茶樹制作的茶葉在市場上不菲的售價使得這些珍貴的自然資源遭受大量嚴重的破壞，茶樹高質量基因組序列和大量轉錄組變異數據的獲得將會促進全球野生茶樹種質資源的遺傳保護。茶樹基因組圖譜的完成也必將以其獨特的科技與文化魅力助力“一帶一路”，在新的歲月里以茶葉為載體再次向全球輸送中國的文化。 

　　上述成果是高立志帶領的研究團隊繼五個野生稻基因組圖譜繪制后取得的又一重大的標志性成果，標志著國家大科學裝置中國西南野生生物種質資源庫基因組學、種質資源與生物信息學研究團隊與平臺建設取得重要進展，將對我國和云南豐富的野生植物種質資源的研究、保護與發(fā)掘利用產生重要影響；該成果于2017年5月1日以“The tea tree genome provides insights into tea flavor and independent evolution of caffeine biosynthesis”為題在線發(fā)表于Molecular Plant；該研究團隊博士生夏恩華、張海濱、張群潔，云南農業(yè)大學盛軍教授，碩士生李奎為并列第一作者。

　　　 文章鏈接

　　圖1 茶樹基因組中LTR逆轉錄轉座子的進化 

　　圖2 茶樹基因組和基因家族的進化 

　　圖3 25種山茶屬植物植化成分和比較轉錄組學研究 　

　　圖4 茶樹、咖啡和可可咖啡因合成酶基因的進化 

　　（責任編輯：楊梅）