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　　東亞植物區(qū)系物種豐富且具有大量特有種，其演化受到新生代（~6500萬年）以來的地質(zhì)、氣候事件的深刻影響。該地區(qū)是北半球物種演化的重要中心，也是科學(xué)研究的熱點(diǎn)地區(qū)之一。來江藤屬（Brandisia）以中國(guó)西南喀斯特地區(qū)為分布中心，個(gè)別物種可分布到東南亞，如緬甸、泰國(guó)、越南等（圖1）。該屬為列當(dāng)科（Orobanchaceae）成員，具有（一定的）半寄生性。植株一般為半灌木，具有一定攀緣性，因而也多少表現(xiàn)出藤本特性（圖2）。該屬植物主要生長(zhǎng)于中低海拔（500~3000 m）的山地林下、林緣、山坡、路邊、河岸等較開闊（具有一定干擾）的生境中，是東亞喀斯特常綠闊葉林中的典型伴生類群。

　　中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所高山植物多樣性研究團(tuán)隊(duì)通過廣泛取樣構(gòu)建了迄今最為完整的來江藤屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)合分化時(shí)間估算、祖先分布區(qū)推斷、東亞常綠闊葉林發(fā)展歷史以及來江藤屬植物的生物學(xué)特性，深入探討了該屬的起源、演化及擴(kuò)張等科學(xué)問題，豐富了對(duì)東亞植物區(qū)系的理解。 

圖1. 來江藤屬各物種的地理分布及本研究的采樣點(diǎn)。具有黑色輪廓的點(diǎn)為采樣點(diǎn)。三角形表示有少量標(biāo)本記錄，但未能收集到的物種。紅色虛線表示北回歸線（23.5 N°）。 

圖2. 來江藤屬代表植物。A. 紅花來江藤黃花變種（Brandisia rosea var. flava C.E.C. Fisch.）；B. 莖花來江藤（B. cauliflora P.C. Tsoong & L.T. Lu）；C. 總花來江藤（B. racemosa Hemsl.）；D. 來江藤（B. hancei Hook. f.）；E. 退毛來江藤（B. glabrescens Rehder）；F. 廣西來江藤（B. kwangsiensis H.L. Li）；G. 嶺南來江藤（B. swinglei Merr.）；H. 異色來江藤（B. discolor Hook. f. & Thomson）。 

　　研究結(jié)果顯示，雖然來江藤屬植物具有半寄生特性，但其葉綠體基因組結(jié)構(gòu)保守，基因數(shù)目完整、無假基因（圖3），這與列當(dāng)科中的大多數(shù)寄生、半寄生類群不同（其葉綠體基因通常發(fā)生嚴(yán)重重排、簡(jiǎn)化等）。這可能是由其生活型決定的，來江藤屬植物為列當(dāng)科中少有的（亞）灌木，體型較大（調(diào)查發(fā)現(xiàn)異色來江藤可高達(dá)3米，呈較大藤本狀），這可能要求其有較高的光合效率，因而強(qiáng)烈的自然選擇維持了其葉綠體基因組的保守性。 

圖3. 來江藤（Brandisia hancei）葉綠體全基因組圖譜。 

　　分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果顯示，來江藤屬為單系類群。由于存在核質(zhì)沖突，該屬在列當(dāng)科中的位置不穩(wěn)定（圖4）。屬下種間關(guān)系大體一致，形成與形態(tài)吻合的三個(gè)支系：1）花萼為二唇形的紅花來江藤；2）呈總狀花序的莖花來江藤和總花來江藤；3）其他物種。越南特有的兩個(gè)物種（B. chevalieri Bonati和B. scandens Bonati）嵌在異色來江藤內(nèi)部；且其本身的單系性沒有得到很好的支持。此外，在葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹中，異色來江藤不能形成單系，來自越南和老撾的樣本形成一支，但與中國(guó)分支分開。進(jìn)一步對(duì)標(biāo)本和文獻(xiàn)進(jìn)行仔細(xì)查閱后，研究人員認(rèn)為B. chevalieri和B. scandens不成立，應(yīng)為異色來江藤的異名。 

圖4. 來江藤屬系統(tǒng)位置及屬下各物種的系統(tǒng)關(guān)系。左圖為基于四個(gè)核基因片段（3S/ITS, PHYA, PHYB_1 and PHYB_2）的系統(tǒng)框架；右圖為基于葉綠體基因組的系統(tǒng)框架。節(jié)點(diǎn)處數(shù)值分別表示貝葉斯后驗(yàn)概率和Bootstrap支持率。 

　　分化時(shí)間估算及祖先起源地推斷顯示來江藤屬可能起源于早漸新世（約3300萬年前），起源地可能為東喜馬拉雅至中國(guó)西南一帶。該屬物種可能于早中新世（約1900萬年前）在喀斯特常綠闊葉林中開始分化（圖5和6）?；趤斫賹俚姆植几窬帧⒎只瘯r(shí)間、其半寄生和藤本特性以及東亞植物區(qū)系的發(fā)展歷史等信息，認(rèn)為喀斯特常綠闊葉林的起源與發(fā)展（可能在漸新世-中新世之交（約2300萬年前）或更早）是影響該屬物種分化、擴(kuò)張的重要因素，為來江藤屬植物提供了可能的植物寄主與合適的生境，從而促進(jìn)了該屬的分化，使得其在中國(guó)西南部及越南北部形成現(xiàn)代分布中心。 

圖5. 來江藤屬及相關(guān)類群分化時(shí)間推斷（BEAST）。采用二次標(biāo)定方法，兩個(gè)紅色節(jié)點(diǎn)為標(biāo)定點(diǎn)。特征1，●花萼二唇形，○花萼五裂；特征2，▲總狀花序，△單花；特征3，▼緊湊花序生于主莖上，▽總狀花序生于枝端；特征4，■花季夏（秋），□花季冬（春）；特征5，◆葉基心形，邊緣向后反卷，◇葉基楔形、近圓形，邊緣不反卷；特征6，★花萼大、亮黃色，☆花萼小、灰色或棕色。 

圖6. 來江藤屬祖先區(qū)域重建。采用S-DIVA（枝上）和BBM（枝下）法。A，東喜馬拉雅；B，云南高原；C，中國(guó)西南喀斯特核心區(qū)；D，華南；E，華中； F，中南半島。 

　　該屬起源較早，但分化較晚，現(xiàn)存物種多樣性低，且分布范圍有限，可能的原因有：1）其姐妹群可能已滅絕，導(dǎo)致對(duì)該屬的起源時(shí)間估算過早；2）該屬可能為孑遺類群，目前的狹窄分布可能是其分布區(qū)受歷史上氣候變化的影響而收縮的結(jié)果；3）該屬主要分布在中國(guó)西南和越南北部，此地區(qū)自第三紀(jì)以來環(huán)境較為穩(wěn)定、適宜，這可能導(dǎo)致了較低的物種形成速率和擴(kuò)散速率；4）該屬為灌木，而木本植物因其壽命和世代周期較長(zhǎng)而表現(xiàn)出較低的多樣化速率；5）該屬物種均為鳥媒植物，傳粉鳥類的分布（主要在溫暖的熱帶、亞熱帶地區(qū)）也是影響來江藤屬植物分布的重要因素。 

　　該研究以Historical development of karst evergreen broadleaved forests in East Asia has shaped the evolution of a hemiparasitic genus Brandisia (Orobanchaceae)為題在線發(fā)表于Plant Diversity。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所陳哲博士為論文第一作者，孫航研究員和牛洋研究員為共同通訊作者。越南科學(xué)技術(shù)院的合作者參與了該研究。 

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