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唇形科是被子植物第六大科，中國是該科的七個多樣性分布中心之一。據(jù)最新研究（Zhao et al.,2021. BMC Biology），唇形科被劃分為12個亞科22個族，其中假糙蘇族Paraphlomideae Bendiksby隸屬于野芝麻亞科，僅含3屬，即假糙蘇屬Paraphlomis?Prain（38種7變種1亞種）、小野芝麻屬Matsumurella?Makino（5種2變種）和矮筋骨草屬Ajugiodes?Makino（日本特有單型屬）。該族主產(chǎn)東亞地區(qū)，少數(shù)種類分布至東南亞。作為新近建立的族，該族的分子系統(tǒng)學(xué)和分類學(xué)研究非常缺乏，專題組的前期研究發(fā)現(xiàn)該族模式屬假糙蘇屬并非單系類群，且該屬與小野芝麻屬和矮筋骨草屬的演化關(guān)系有待澄清（Chen et al.,2021. Plant Diversity）。近年來，隨著假糙蘇屬較多新種的發(fā)表（Chen et al.,2022a. Turkish Journal of Botany;Chen et al.,2022b. Systematic Botany;Yuan et al.,2022. Phytotaxa;Yan et al.,2023. Systematic Botany等），暗示該屬的物種多樣性被嚴(yán)重低估，有必要建立一個更趨自然的屬下分類系統(tǒng)。

中國科學(xué)院昆明植物研究所東亞特征植物分類與系統(tǒng)演化專題組長期聚焦唇形科植物分類與系統(tǒng)演化研究，近年來先后完成了青蘭屬（Chen et al.,2022,Cladistics）、香茶菜屬（Chen et al.,2022,Frontiers in Plant Science）、糙蘇屬（Zhao et al.,2023a,TAXON;Zhao et al.,2023b,Current Plant Biology;Zhao et al.,2024,Plant Diversity）等疑難類群的分類與系統(tǒng)學(xué)研究。為解決上述假糙蘇族存在的問題，該研究利用二代測序數(shù)據(jù)，獲得了假糙蘇族及其近緣類群共42種1亞種4變種（含外類群7種）的葉綠體全基因組序列和核基因ITS、ETS序列，重建了該族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。研究結(jié)果表明該族為一單系類群，但小野芝麻屬和矮筋骨草屬的所有物種均內(nèi)嵌于假糙蘇屬。結(jié)合地理分布和形態(tài)學(xué)證據(jù)，該研究將小野芝麻屬和矮筋骨草屬并入假糙蘇屬，共提出了2個新異名、6個新組合和1個新名稱。重新界定后的假糙蘇屬的共衍征主要包括：常具地下莖或匍匐莖，植株被單毛，小堅果頂端平截，花萼輻射對稱。此外，研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)假糙蘇屬存在著廣泛的核質(zhì)沖突，雜交和不完全譜系分選可能是導(dǎo)致這一沖突的主要原因。該研究進(jìn)一步明確了假糙蘇屬的界限，為后續(xù)開展該族的生物地理學(xué)研究和分類修訂等奠定基礎(chǔ)。

上述研究成果以Plastid phylogenomics with broad taxon sampling provides insights into the generic delimitation of Paraphlomideae (Lamiaceae)為題在國際植物分類學(xué)會（the International Association of Plant Taxonomy）會刊TAXON在線發(fā)表。中國科學(xué)院昆明植物研究所碩士研究生袁靜宸為論文第一作者，陳亞萍副研究員和向春雷研究員為論文共同通訊作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金項目（32161143015）、中國科學(xué)院國際合作伙伴計劃項目（070GJHZ202211FN）以及中國西南野生種質(zhì)資源庫開放項目等共同資助。

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圖1?假糙蘇族代表物種的的形態(tài)特征。A–C：花序；D–E：果序；F：塊根；G：匍匐莖；H–J：花萼；K–M：花冠；N–P：子房。

A, D, H, K, N：假糙蘇Paraphlomis javanica；B, F, I, L, O：小野芝麻Matsumurella chinensis;

C, J, M, P:?矮筋骨草Ajugoides humilis;?E, G:近革葉假糙蘇P. subcoriacea.

圖2?基于葉綠體全基因組序列構(gòu)建的假糙蘇族系統(tǒng)發(fā)育樹，顯示小野芝麻屬Matsumurella和日本特有單型屬矮筋骨草屬Ajugoides嵌套分布于假糙蘇Paraphlomis中。