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竹子即竹亞科（Bambusoideae）是禾本科的一個重要分支，廣泛分布于亞洲、非洲和拉丁美洲，約有1,700種。作為一類生長快、多年生的、可再生的森林資源，木本竹子越來越多地被用作木材的替代品，具有重要的經濟價值和生態(tài)價值。前期研究表明，木本竹子均為異源多倍體，具有長時間營養(yǎng)生長，一次性開花（可達到120年）等獨特的生物學習性。

多倍體是植物尤其是竹子進化的主要驅動力之一。竹子包含二倍體的草本竹子（2n=2x=20-24）、四倍體木本竹子（2n=4x=46-48）和六倍體木本竹子（2n=6x=70-72）。然而，已有的核型研究表明，少數(shù)的古熱帶木本竹子如烏腳綠（Bambusa odashimae（syn. B. edulis (Odashima) Keng f.）），擁有高達104條染色體。這些物種還表現(xiàn)出非整倍性，例如，烏腳綠有96、98、102、104條染色體。這些竹種的倍性水平尚不清楚，并對非整倍性缺乏合理的解釋。

多倍體植物具有顯著的優(yōu)勢，包括抗逆性、活力增強等。臺灣“中央研究院”林崇熙團隊發(fā)現(xiàn)烏腳綠在培養(yǎng)基中具有很好的活力并且能夠在離體培養(yǎng)條件下實現(xiàn)誘導開花和復壯。在試管中，研究人員利用細胞分裂素促進開花，生長素促進開花后恢復營養(yǎng)生長，為探究激素調控木本竹開花提供了一個良好的實驗體系。

中國科學院昆明植物研究所李德銖團隊，利用二代測序、三代測序（ONT）和染色質構象捕捉（Hi-C）技術，組裝獲得了烏腳綠高解析度的單倍型參考基因組，基因組大小為3.36G，contig N50為14.81M，雜合度為7.3%，掛載得到104條染色體，并且141,732個編碼基因獲得注釋。通過與禾本科BOP分支的水稻、巨龍竹、麻竹基因組共線性分析，確認烏腳綠為九倍體，其親本是六倍體竹子，分別為牡竹屬（Dendrocalamus）和簕竹屬（Bambusa）。其中簕竹屬親本提供2套單倍型基因組的遺傳信息，而牡竹屬親本提供了一套單倍型基因組信息。據此推斷，烏腳綠為屬間與種間雜交起源，具備3套單倍型基因組，并且每套單倍型基因組包含3個亞基因組（A、B、C亞基因組）的高復雜度的九倍體竹子。同時，研究發(fā)現(xiàn)由于單倍型III的1條染色體的丟失，導致其體細胞的非整倍性。研究團隊探究了烏腳綠不同亞基因組的表達模式，發(fā)現(xiàn)與A和B亞基因組相比，C亞基因組的基因數(shù)量最少，但是其表達基因比例以及平均表達水平最高，這與研究團隊最近在其它六倍體竹子中的研究結論一致。此外，在不同的單倍型基因組中，同源基因的表達偏好并不完全相同。由于缺乏單倍型基因組，等位基因特異性表達（ASE）在竹子中的作用長期以來被忽視。通過ASE的分析發(fā)現(xiàn)，屬間雜交比種間雜交可檢測到更多的ASE基因。開花誘導期間ASE基因的平均數(shù)量（33.90%）高于誘導復壯時期（28.77%），這表明誘導開花過程中有更多的等位基因差異性表達。該研究結果建立了雜交與竹子開花誘導之間的潛在聯(lián)系，提示了等位基因差異表達對于竹子誘導開花可能產生的影響。

另外，研究人員對誘導開花與復壯體系的11個不同發(fā)育階段進行了轉錄組測序，發(fā)現(xiàn)細胞分裂素可能通過抑制開花關鍵基因CONSTANS（CO）與CONSTANS-like (COLs)基因表達來促進開花，而生長素通過促進CO與COLs的高水平表達恢復營養(yǎng)生長。這些發(fā)現(xiàn)有利于解析激素誘導竹子開花和復壯的分子調控機制。烏腳綠的組培誘導開花體系以及高質量的參考基因組，為木本竹子異源多倍體化、屬間和種間雜交以及開花機制研究奠定了良好基礎。

研究結果以Haplotype-resolved nonaploid genome provides insights into in vitro flowering in bamboos為題，近日發(fā)表在園藝學頂級期刊Horticulture Research上。中國西南野生生物種質資源庫博士后王玉嬌為論文第一作者，馬朋飛研究員、郭振華研究員和李德銖研究員為論文通訊作者。該研究得到國家自然科學基金項目（31670227、32120103003）云南省青年人才項目（202105AC160022）等多個項目的支持。

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圖1?烏腳綠的單倍型基因組和系統(tǒng)發(fā)育樹