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竹子即竹亞科（Bambusoideae）是禾本科的一個(gè)重要分支，廣泛分布于亞洲、非洲和拉丁美洲，約有1,700種。作為一類生長快、多年生的、可再生的森林資源，木本竹子越來越多地被用作木材的替代品，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。前期研究表明，木本竹子均為異源多倍體，具有長時(shí)間營養(yǎng)生長，一次性開花（可達(dá)到120年）等獨(dú)特的生物學(xué)習(xí)性。

多倍體是植物尤其是竹子進(jìn)化的主要驅(qū)動力之一。竹子包含二倍體的草本竹子（2n=2x=20-24）、四倍體木本竹子（2n=4x=46-48）和六倍體木本竹子（2n=6x=70-72）。然而，已有的核型研究表明，少數(shù)的古熱帶木本竹子如烏腳綠（Bambusa odashimae（syn. B. edulis (Odashima) Keng f.）），擁有高達(dá)104條染色體。這些物種還表現(xiàn)出非整倍性，例如，烏腳綠有96、98、102、104條染色體。這些竹種的倍性水平尚不清楚，并對非整倍性缺乏合理的解釋。

多倍體植物具有顯著的優(yōu)勢，包括抗逆性、活力增強(qiáng)等。臺灣“中央研究院”林崇熙團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)烏腳綠在培養(yǎng)基中具有很好的活力并且能夠在離體培養(yǎng)條件下實(shí)現(xiàn)誘導(dǎo)開花和復(fù)壯。在試管中，研究人員利用細(xì)胞分裂素促進(jìn)開花，生長素促進(jìn)開花后恢復(fù)營養(yǎng)生長，為探究激素調(diào)控木本竹開花提供了一個(gè)良好的實(shí)驗(yàn)體系。

中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖團(tuán)隊(duì)，利用二代測序、三代測序（ONT）和染色質(zhì)構(gòu)象捕捉（Hi-C）技術(shù)，組裝獲得了烏腳綠高解析度的單倍型參考基因組，基因組大小為3.36G，contig N50為14.81M，雜合度為7.3%，掛載得到104條染色體，并且141,732個(gè)編碼基因獲得注釋。通過與禾本科BOP分支的水稻、巨龍竹、麻竹基因組共線性分析，確認(rèn)烏腳綠為九倍體，其親本是六倍體竹子，分別為牡竹屬（Dendrocalamus）和簕竹屬（Bambusa）。其中簕竹屬親本提供2套單倍型基因組的遺傳信息，而牡竹屬親本提供了一套單倍型基因組信息。據(jù)此推斷，烏腳綠為屬間與種間雜交起源，具備3套單倍型基因組，并且每套單倍型基因組包含3個(gè)亞基因組（A、B、C亞基因組）的高復(fù)雜度的九倍體竹子。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)由于單倍型III的1條染色體的丟失，導(dǎo)致其體細(xì)胞的非整倍性。研究團(tuán)隊(duì)探究了烏腳綠不同亞基因組的表達(dá)模式，發(fā)現(xiàn)與A和B亞基因組相比，C亞基因組的基因數(shù)量最少，但是其表達(dá)基因比例以及平均表達(dá)水平最高，這與研究團(tuán)隊(duì)最近在其它六倍體竹子中的研究結(jié)論一致。此外，在不同的單倍型基因組中，同源基因的表達(dá)偏好并不完全相同。由于缺乏單倍型基因組，等位基因特異性表達(dá)（ASE）在竹子中的作用長期以來被忽視。通過ASE的分析發(fā)現(xiàn)，屬間雜交比種間雜交可檢測到更多的ASE基因。開花誘導(dǎo)期間ASE基因的平均數(shù)量（33.90%）高于誘導(dǎo)復(fù)壯時(shí)期（28.77%），這表明誘導(dǎo)開花過程中有更多的等位基因差異性表達(dá)。該研究結(jié)果建立了雜交與竹子開花誘導(dǎo)之間的潛在聯(lián)系，提示了等位基因差異表達(dá)對于竹子誘導(dǎo)開花可能產(chǎn)生的影響。

另外，研究人員對誘導(dǎo)開花與復(fù)壯體系的11個(gè)不同發(fā)育階段進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素可能通過抑制開花關(guān)鍵基因CONSTANS（CO）與CONSTANS-like (COLs)基因表達(dá)來促進(jìn)開花，而生長素通過促進(jìn)CO與COLs的高水平表達(dá)恢復(fù)營養(yǎng)生長。這些發(fā)現(xiàn)有利于解析激素誘導(dǎo)竹子開花和復(fù)壯的分子調(diào)控機(jī)制。烏腳綠的組培誘導(dǎo)開花體系以及高質(zhì)量的參考基因組，為木本竹子異源多倍體化、屬間和種間雜交以及開花機(jī)制研究奠定了良好基礎(chǔ)。

研究結(jié)果以Haplotype-resolved nonaploid genome provides insights into in vitro flowering in bamboos為題，近日發(fā)表在園藝學(xué)頂級期刊Horticulture Research上。中國西南野生生物種質(zhì)資源庫博士后王玉嬌為論文第一作者，馬朋飛研究員、郭振華研究員和李德銖研究員為論文通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31670227、32120103003）云南省青年人才項(xiàng)目（202105AC160022）等多個(gè)項(xiàng)目的支持。

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圖1?烏腳綠的單倍型基因組和系統(tǒng)發(fā)育樹