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基因組研究揭示竹子異源多倍化歷史和獨(dú)特性狀的遺傳學(xué)線索 文章來(lái)源:中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù) | 發(fā)布時(shí)間:2019-05-30 | 作者:郭振華,馬朋飛 | 瀏覽次數(shù): | 【打印】 【關(guān)閉】 禾本科(禾草)是被子植物最大科之一,約有12000種,是水稻、小麥、玉米等人類糧食和牲畜飼料的主要來(lái)源,也為人類提供了加工淀粉、制糖、釀酒、造紙、編織和建筑等方面的重要原料。同時(shí),禾本科又是植物遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究的模式類群。竹亞科(竹子)是禾本科的12個(gè)亞科之一,與早熟禾亞科、稻亞科組成BOP支系,是該科適應(yīng)森林生境的一個(gè)主要分支。竹類植物多數(shù)種類植株高大、生長(zhǎng)迅速,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)達(dá)幾十年,最長(zhǎng)可達(dá)120年,且開(kāi)花后即成片死亡。竹子作為“木質(zhì)化的禾草”(woody grass)和獨(dú)特開(kāi)花性狀而備受關(guān)注,但由于研究難度大,一直是禾本科研究的一個(gè)薄弱環(huán)節(jié)。竹亞科具有豐富的物種多樣性,約有1500種,包括以染色體基數(shù)為12、不同倍性的四個(gè)分支,即二倍體的草本竹類(2n=20-24)、四倍體的溫帶木本竹類(2n=46-48)、四倍體的新熱帶木本竹類(2n=40-48),以及六倍體的舊熱帶木本竹類(2n=70-72)。然而,木本竹類與草本竹類、木本竹類3個(gè)分支間的關(guān)系,以及多倍化與木本竹類起源等問(wèn)題都存在諸多疑問(wèn),其獨(dú)特的生物學(xué)性狀更有待研究。 中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究員帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì),長(zhǎng)期以來(lái)致力于竹類植物分類、系統(tǒng)發(fā)育和演化研究。通過(guò)與中國(guó)科學(xué)院上海植物生理生態(tài)研究所、上海海洋大學(xué)等單位合作,依托國(guó)家重大科學(xué)基礎(chǔ)設(shè)施—中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù),該團(tuán)隊(duì)在近期完成了基于全基因組測(cè)序的竹亞科“生命之網(wǎng)” 及其獨(dú)特生物學(xué)性狀的比較基因組學(xué)研究。該研究獲取了四種竹子的全基因組草圖,代表竹亞科的主要分支和已知的所有染色體倍性(圖1),分別是草本竹類的莪莉竹Olyra latifolia (Ola) 和Raddia guianensis (Rgu)、新熱帶木本竹類的瓜多竹Guadua angustifolia (Gan),以及舊熱帶木本竹類蕓香竹Bonia amplexicaulis (Bam),其中蕓香竹和莪莉竹為高質(zhì)量的全基因組草圖。同時(shí),該團(tuán)隊(duì)還構(gòu)建了舊熱帶木本竹類麻竹Dendrocalamus latiflorus的遺傳圖譜,這是竹亞科的第一個(gè)高密度遺傳圖譜?;谌蚪M共線性分析,確認(rèn)了竹亞科不同分支的染色體倍性,與前人的細(xì)胞遺傳學(xué)研究結(jié)果相吻合。 針對(duì)木本竹子的多倍化起源問(wèn)題,采用基于共線性的“完美拷貝”基因策略(與單拷貝核基因相比,具有與倍性完美匹配的拷貝數(shù)目),加上已發(fā)表的毛竹Phyllostachys edulis (Ped)基因組草圖,分析了五種竹子的亞基因組和多倍化歷史,揭示了竹亞科復(fù)雜的網(wǎng)狀演化關(guān)系。結(jié)果表明,草本竹類在始新世中期(約四千二百萬(wàn)年前)與木本竹類的二倍體祖先開(kāi)始分化;在中新世早期(約二千二百萬(wàn)年前),四個(gè)已滅絕的木本竹類二倍體祖先(分別命名為A, B, C, D)通過(guò)三次異源多倍化事件形成木本竹類的三大分支,其中B+C 和 C+D通過(guò)雜交和異源多倍化形成兩個(gè)異源四倍體分支,即新熱帶木本竹類(以瓜多竹為代表,命名為BBCC)和溫帶木本竹類(以毛竹為代表,命名為CCDD);大約三百萬(wàn)年后,BBCC的四倍體祖先又與A亞基因組的祖先形成異源六倍體的舊熱帶木本竹類(以蕓香竹為代表, 命名為AABBCC)(圖2)。雖然分化時(shí)間的估算帶有某種程度的不確定性,該研究暗示木本竹子的多樣化可能與東亞季風(fēng)的形成與強(qiáng)化有關(guān)。三大木本竹類分支共有一套C亞基因組,基于遺傳圖譜的共線性分析發(fā)現(xiàn),該亞基因組表現(xiàn)出獨(dú)特的基因組特征。來(lái)自該亞基因組的木質(zhì)化相關(guān)基因在竹筍的發(fā)育中高表達(dá)并顯著富集,顯示其在竹子木質(zhì)化過(guò)程中的關(guān)鍵作用。推斷C亞基因組的二倍體祖先可能在當(dāng)時(shí)已經(jīng)具備了一定的木質(zhì)化特征,獲得了更高的適應(yīng)優(yōu)勢(shì),包含了它的異源多倍化竹子具有更佳的適應(yīng)性而被選擇下來(lái),形成現(xiàn)存的木本竹類的三大分支。此外,對(duì)開(kāi)花相關(guān)基因的比較基因組學(xué)分析發(fā)現(xiàn),與同屬BOP支系的模式植物水稻和同一亞科的草本竹類相比,SOC1基因在具有獨(dú)特開(kāi)花習(xí)性的木本竹類中發(fā)生了極大的結(jié)構(gòu)變異(圖3)。同時(shí),木本竹類中OsPRR95/AtPRR9相關(guān)的基因多個(gè)拷貝受到正選擇,赤霉素(GA)相關(guān)基因則發(fā)生顯著的拷貝數(shù)變異,這些因素的綜合作用可能導(dǎo)致了木本竹類獨(dú)特的開(kāi)花現(xiàn)象。 作為一個(gè)成功的案例,該研究可望推動(dòng)禾本科的生物學(xué)與演化研究,對(duì)其它植物類群的多倍化起源研究也具有重要參考價(jià)值。研究結(jié)果近期以“Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos”為題在國(guó)際植物學(xué)權(quán)威期刊Molecular Plant在線發(fā)表。昆明植物研究所郭振華研究員,馬朋飛、楊國(guó)騫、胡金勇和劉云龍博士為論文共同第一作者,李德銖研究員和上海海洋大學(xué)陸穎教授等為共同通訊作者。該研究得到了中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(No. XDB31000000)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No. 31430011和31670227)、云南省科技領(lǐng)軍人才項(xiàng)目(No. 2017HA014),中國(guó)科學(xué)院青年促進(jìn)會(huì)(No. 2015321)、中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)開(kāi)放項(xiàng)目(No. Y77P4412Z1)的支持。
圖1 用于該研究的5種竹子及其所代表的四大分支(物種縮寫(xiě)見(jiàn)正文)。
圖2 木本竹子3個(gè)主要分支的異源多倍化模型(物種縮寫(xiě)見(jiàn)正文;Ma:百萬(wàn)年前)。
圖3 竹子開(kāi)花網(wǎng)絡(luò)調(diào)控圖及竹子中SOC1同源基因結(jié)構(gòu)變異示意圖。 (責(zé)任編輯:李雪)
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