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　　禾本科（禾草）是被子植物最大科之一，約有12000種，是水稻、小麥、玉米等人類糧食和牲畜飼料的主要來源，也為人類提供了加工淀粉、制糖、釀酒、造紙、編織和建筑等方面的重要原料。同時，禾本科又是植物遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究的模式類群。竹亞科（竹子）是禾本科的12個亞科之一，與早熟禾亞科、稻亞科組成BOP支系，是該科適應(yīng)森林生境的一個主要分支。竹類植物多數(shù)種類植株高大、生長迅速，營養(yǎng)生長周期長達幾十年，最長可達120年，且開花后即成片死亡。竹子作為“木質(zhì)化的禾草”（woody grass）和獨特開花性狀而備受關(guān)注，但由于研究難度大，一直是禾本科研究的一個薄弱環(huán)節(jié)。竹亞科具有豐富的物種多樣性，約有1500種，包括以染色體基數(shù)為12、不同倍性的四個分支，即二倍體的草本竹類（2n=20-24）、四倍體的溫帶木本竹類（2n=46-48）、四倍體的新熱帶木本竹類（2n=40-48），以及六倍體的舊熱帶木本竹類(2n=70-72)。然而，木本竹類與草本竹類、木本竹類3個分支間的關(guān)系，以及多倍化與木本竹類起源等問題都存在諸多疑問，其獨特的生物學(xué)性狀更有待研究。 

　　中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究員帶領(lǐng)的研究團隊，長期以來致力于竹類植物分類、系統(tǒng)發(fā)育和演化研究。通過與中國科學(xué)院上海植物生理生態(tài)研究所、上海海洋大學(xué)等單位合作，依托國家重大科學(xué)基礎(chǔ)設(shè)施—中國西南野生生物種質(zhì)資源庫，該團隊在近期完成了基于全基因組測序的竹亞科“生命之網(wǎng)” 及其獨特生物學(xué)性狀的比較基因組學(xué)研究。該研究獲取了四種竹子的全基因組草圖，代表竹亞科的主要分支和已知的所有染色體倍性（圖1），分別是草本竹類的莪莉竹Olyra latifolia (Ola) 和Raddia guianensis (Rgu)、新熱帶木本竹類的瓜多竹Guadua angustifolia (Gan)，以及舊熱帶木本竹類蕓香竹Bonia amplexicaulis (Bam)，其中蕓香竹和莪莉竹為高質(zhì)量的全基因組草圖。同時，該團隊還構(gòu)建了舊熱帶木本竹類麻竹Dendrocalamus latiflorus的遺傳圖譜，這是竹亞科的第一個高密度遺傳圖譜?；谌蚪M共線性分析，確認了竹亞科不同分支的染色體倍性，與前人的細胞遺傳學(xué)研究結(jié)果相吻合。 

　　針對木本竹子的多倍化起源問題，采用基于共線性的“完美拷貝”基因策略（與單拷貝核基因相比，具有與倍性完美匹配的拷貝數(shù)目），加上已發(fā)表的毛竹Phyllostachys edulis (Ped)基因組草圖，分析了五種竹子的亞基因組和多倍化歷史，揭示了竹亞科復(fù)雜的網(wǎng)狀演化關(guān)系。結(jié)果表明，草本竹類在始新世中期（約四千二百萬年前）與木本竹類的二倍體祖先開始分化；在中新世早期（約二千二百萬年前），四個已滅絕的木本竹類二倍體祖先（分別命名為A, B, C, D）通過三次異源多倍化事件形成木本竹類的三大分支，其中B+C 和 C+D通過雜交和異源多倍化形成兩個異源四倍體分支，即新熱帶木本竹類（以瓜多竹為代表，命名為BBCC）和溫帶木本竹類（以毛竹為代表，命名為CCDD）；大約三百萬年后，BBCC的四倍體祖先又與A亞基因組的祖先形成異源六倍體的舊熱帶木本竹類（以蕓香竹為代表, 命名為AABBCC）（圖2）。雖然分化時間的估算帶有某種程度的不確定性，該研究暗示木本竹子的多樣化可能與東亞季風(fēng)的形成與強化有關(guān)。三大木本竹類分支共有一套C亞基因組，基于遺傳圖譜的共線性分析發(fā)現(xiàn)，該亞基因組表現(xiàn)出獨特的基因組特征。來自該亞基因組的木質(zhì)化相關(guān)基因在竹筍的發(fā)育中高表達并顯著富集，顯示其在竹子木質(zhì)化過程中的關(guān)鍵作用。推斷C亞基因組的二倍體祖先可能在當(dāng)時已經(jīng)具備了一定的木質(zhì)化特征，獲得了更高的適應(yīng)優(yōu)勢，包含了它的異源多倍化竹子具有更佳的適應(yīng)性而被選擇下來，形成現(xiàn)存的木本竹類的三大分支。此外，對開花相關(guān)基因的比較基因組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，與同屬BOP支系的模式植物水稻和同一亞科的草本竹類相比，SOC1基因在具有獨特開花習(xí)性的木本竹類中發(fā)生了極大的結(jié)構(gòu)變異（圖3）。同時，木本竹類中OsPRR95/AtPRR9相關(guān)的基因多個拷貝受到正選擇，赤霉素（GA）相關(guān)基因則發(fā)生顯著的拷貝數(shù)變異，這些因素的綜合作用可能導(dǎo)致了木本竹類獨特的開花現(xiàn)象。 

　　作為一個成功的案例，該研究可望推動禾本科的生物學(xué)與演化研究，對其它植物類群的多倍化起源研究也具有重要參考價值。研究結(jié)果近期以“Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos”為題在國際植物學(xué)權(quán)威期刊Molecular Plant在線發(fā)表。昆明植物研究所郭振華研究員，馬朋飛、楊國騫、胡金勇和劉云龍博士為論文共同第一作者，李德銖研究員和上海海洋大學(xué)陸穎教授等為共同通訊作者。該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（No. XDB31000000）、國家自然科學(xué)基金項目（No. 31430011和31670227）、云南省科技領(lǐng)軍人才項目（No. 2017HA014），中國科學(xué)院青年促進會（No. 2015321）、中國西南野生生物種質(zhì)資源庫開放項目（No. Y77P4412Z1）的支持。

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