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　　 獨腳金內(nèi)酯（strigolactones, SLs）最初作為寄生植物種子萌發(fā)的刺激物被發(fā)現(xiàn)，近些年被確認為一類新型的植物激素。獨腳金內(nèi)酯不僅影響植物生長發(fā)育的許多方面（如調(diào)控分枝和根系形態(tài)等），還能作為植物與根際微生物之間的交流信號。Karrikins（KARs）是植物燃燒產(chǎn)生的小分子，包含一個類似于獨腳金內(nèi)酯D環(huán)的丁烯酸內(nèi)酯部分。Karrikins最初也是作為種子萌發(fā)信號分子被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)在則被認為是一類未知的植物內(nèi)源性分子（KLs）的類似物。該內(nèi)源性分子通過karrikin信號途徑發(fā)揮作用，影響眾多植物發(fā)育及生理過程，如幼苗光形態(tài)建成、葉片發(fā)育和非生物脅迫反應等。

　　 獨腳金內(nèi)酯與karrikins不僅在結構上有相似之處，其信號途徑亦存在緊密關聯(lián)。感知獨腳金內(nèi)酯和karrikins的受體D14和KAI2互為同源蛋白，同屬α/β折疊水解酶超家族的一支，并通過與相同的F-box蛋白MAX2互作，促使抑制因子SMXL家族的不同成員發(fā)生泛素化降解，從而傳導信號。KAI2在輪藻和陸生植物中廣泛存在，而D14僅分布于種子植物當中，因此D14被認為是通過基因復制和新功能化從KAI2演化而來。但KAI2以及整個獨腳金內(nèi)酯/karrikin信號途徑在植物中如何起源還尚不清楚。近日，中國科學院昆明植物研究所植物進化基因組學研究組與澳大利亞塔斯馬尼亞大學開展合作研究，通過多方面的證據(jù)顯示水平基因轉移（Horizontal Gene Transfer, HGT）在獨腳金內(nèi)酯與karrikin信號途徑起源和演化過程中發(fā)揮了關鍵作用。 

　　 研究人員通過廣泛地搜索多種序列數(shù)據(jù)庫，發(fā)現(xiàn)顯著的D14/KAI2同源序列僅分布于輪藻、陸生植物和細菌當中。進一步的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，植物D14/KAI2基因家族最可能是在輪藻與陸生植物的共同祖先階段，通過水平基因轉移從變形菌門細菌處獲得的（圖1A）。細菌中的同源蛋白RsbQ也屬α/β折疊水解酶家族成員，能調(diào)控σ^B轉錄因子介導的脅迫反應。RsbQ具有酯酶的典型結構，且行使功能需要一個完整的催化三聯(lián)體，表明它能夠水解其配體。植物D14/KAI2與細菌RsbQ不僅在三維空間結構上整體相似，一些關鍵的特征結構和功能位點也高度保守（圖1B）。這表明，從細菌RsbQ到植物D14/KAI2的水平基因轉移過程中，一些重要的生化特性可能會在一定程度上被保留下來。D14/KAI2與RsbQ信號傳導機制的比較分析，也顯示二者間存在諸多相似之處（圖2）。 

　　 細菌RsbQ基因的水平轉移，可能直接賦予植物水解其內(nèi)源或根際微生物丁烯酸內(nèi)酯（或類似酯類分子）的代謝功能，以及通過蛋白構象變化識別配體這一重要機制。植物隨后通過招募MAX2以及SMXL家族作為信號轉導元件，形成了功能多樣的丁烯酸內(nèi)酯信號系統(tǒng)。系統(tǒng)發(fā)育分析還顯示，植物中編碼獨腳金內(nèi)酯合成關鍵酶D27、CCD7和CCD8的基因家族都是通過細胞內(nèi)基因轉移（Intracellular Gene Transfer, IGT）最初起源于藍細菌共生體（即質體前身），隨后經(jīng)基因復制及新功能化被整合到獨腳金內(nèi)酯合成途徑當中。這表明，獨腳金內(nèi)酯信號系統(tǒng)是由不同來源的基因（包括HGT、IGT和垂直傳遞）經(jīng)功能演化后嵌合形成的（圖3）。 

　　 D14/KAI2與RsbQ之間的進化關聯(lián)及其保守性可能為相關領域的研究提供新思路。例如，獨腳金內(nèi)酯和karrikins的結構特征可以為細菌RsbQ配體的鑒定提供有價值的線索，而RsbQ則可能成為尋找植物KAI2內(nèi)源配體的新工具。 

　　 相關研究成果以“Origins of strigolactone and karrikin signaling in plants”為題，近日在線發(fā)表于國際著名期刊Trends in Plant Science。昆明植物研究所王洽博士為論文第一作者，黃錦嶺研究員與澳大利亞塔斯馬尼亞大學Steven M. Smith教授為論文的通訊作者。研究得到國家自然科學基金、中國科學院西部之光人才培養(yǎng)計劃、云南省基礎研究計劃、中國科學院戰(zhàn)略先導科技專項、青藏高原二次科考，以及澳大利亞研究理事會卓越中心等基金項目的支持。 

　　文章鏈接

圖1. 植物D14/KAI2與細菌RsbQ的系統(tǒng)發(fā)育分析及蛋白結構比對 

圖2. 植物D14/KAI2與細菌RsbQ信號傳導機制的模型比較 

圖3. 植物獨腳金內(nèi)酯與karrikin信號系統(tǒng)中相關基因起源的示意圖