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　　 獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactones, SLs）最初作為寄生植物種子萌發(fā)的刺激物被發(fā)現(xiàn)，近些年被確認(rèn)為一類新型的植物激素。獨(dú)腳金內(nèi)酯不僅影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多方面（如調(diào)控分枝和根系形態(tài)等），還能作為植物與根際微生物之間的交流信號(hào)。Karrikins（KARs）是植物燃燒產(chǎn)生的小分子，包含一個(gè)類似于獨(dú)腳金內(nèi)酯D環(huán)的丁烯酸內(nèi)酯部分。Karrikins最初也是作為種子萌發(fā)信號(hào)分子被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)在則被認(rèn)為是一類未知的植物內(nèi)源性分子（KLs）的類似物。該內(nèi)源性分子通過(guò)karrikin信號(hào)途徑發(fā)揮作用，影響眾多植物發(fā)育及生理過(guò)程，如幼苗光形態(tài)建成、葉片發(fā)育和非生物脅迫反應(yīng)等。

　　 獨(dú)腳金內(nèi)酯與karrikins不僅在結(jié)構(gòu)上有相似之處，其信號(hào)途徑亦存在緊密關(guān)聯(lián)。感知獨(dú)腳金內(nèi)酯和karrikins的受體D14和KAI2互為同源蛋白，同屬α/β折疊水解酶超家族的一支，并通過(guò)與相同的F-box蛋白MAX2互作，促使抑制因子SMXL家族的不同成員發(fā)生泛素化降解，從而傳導(dǎo)信號(hào)。KAI2在輪藻和陸生植物中廣泛存在，而D14僅分布于種子植物當(dāng)中，因此D14被認(rèn)為是通過(guò)基因復(fù)制和新功能化從KAI2演化而來(lái)。但KAI2以及整個(gè)獨(dú)腳金內(nèi)酯/karrikin信號(hào)途徑在植物中如何起源還尚不清楚。近日，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所植物進(jìn)化基因組學(xué)研究組與澳大利亞塔斯馬尼亞大學(xué)開(kāi)展合作研究，通過(guò)多方面的證據(jù)顯示水平基因轉(zhuǎn)移（Horizontal Gene Transfer, HGT）在獨(dú)腳金內(nèi)酯與karrikin信號(hào)途徑起源和演化過(guò)程中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。 

　　 研究人員通過(guò)廣泛地搜索多種序列數(shù)據(jù)庫(kù)，發(fā)現(xiàn)顯著的D14/KAI2同源序列僅分布于輪藻、陸生植物和細(xì)菌當(dāng)中。進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，植物D14/KAI2基因家族最可能是在輪藻與陸生植物的共同祖先階段，通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移從變形菌門細(xì)菌處獲得的（圖1A）。細(xì)菌中的同源蛋白RsbQ也屬α/β折疊水解酶家族成員，能調(diào)控σ^B轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)的脅迫反應(yīng)。RsbQ具有酯酶的典型結(jié)構(gòu)，且行使功能需要一個(gè)完整的催化三聯(lián)體，表明它能夠水解其配體。植物D14/KAI2與細(xì)菌RsbQ不僅在三維空間結(jié)構(gòu)上整體相似，一些關(guān)鍵的特征結(jié)構(gòu)和功能位點(diǎn)也高度保守（圖1B）。這表明，從細(xì)菌RsbQ到植物D14/KAI2的水平基因轉(zhuǎn)移過(guò)程中，一些重要的生化特性可能會(huì)在一定程度上被保留下來(lái)。D14/KAI2與RsbQ信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的比較分析，也顯示二者間存在諸多相似之處（圖2）。 

　　 細(xì)菌RsbQ基因的水平轉(zhuǎn)移，可能直接賦予植物水解其內(nèi)源或根際微生物丁烯酸內(nèi)酯（或類似酯類分子）的代謝功能，以及通過(guò)蛋白構(gòu)象變化識(shí)別配體這一重要機(jī)制。植物隨后通過(guò)招募MAX2以及SMXL家族作為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)元件，形成了功能多樣的丁烯酸內(nèi)酯信號(hào)系統(tǒng)。系統(tǒng)發(fā)育分析還顯示，植物中編碼獨(dú)腳金內(nèi)酯合成關(guān)鍵酶D27、CCD7和CCD8的基因家族都是通過(guò)細(xì)胞內(nèi)基因轉(zhuǎn)移（Intracellular Gene Transfer, IGT）最初起源于藍(lán)細(xì)菌共生體（即質(zhì)體前身），隨后經(jīng)基因復(fù)制及新功能化被整合到獨(dú)腳金內(nèi)酯合成途徑當(dāng)中。這表明，獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)系統(tǒng)是由不同來(lái)源的基因（包括HGT、IGT和垂直傳遞）經(jīng)功能演化后嵌合形成的（圖3）。 

　　 D14/KAI2與RsbQ之間的進(jìn)化關(guān)聯(lián)及其保守性可能為相關(guān)領(lǐng)域的研究提供新思路。例如，獨(dú)腳金內(nèi)酯和karrikins的結(jié)構(gòu)特征可以為細(xì)菌RsbQ配體的鑒定提供有價(jià)值的線索，而RsbQ則可能成為尋找植物KAI2內(nèi)源配體的新工具。 

　　 相關(guān)研究成果以“Origins of strigolactone and karrikin signaling in plants”為題，近日在線發(fā)表于國(guó)際著名期刊Trends in Plant Science。昆明植物研究所王洽博士為論文第一作者，黃錦嶺研究員與澳大利亞塔斯馬尼亞大學(xué)Steven M. Smith教授為論文的通訊作者。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院西部之光人才培養(yǎng)計(jì)劃、云南省基礎(chǔ)研究計(jì)劃、中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)科技專項(xiàng)、青藏高原二次科考，以及澳大利亞研究理事會(huì)卓越中心等基金項(xiàng)目的支持。 

　　文章鏈接

圖1. 植物D14/KAI2與細(xì)菌RsbQ的系統(tǒng)發(fā)育分析及蛋白結(jié)構(gòu)比對(duì) 

圖2. 植物D14/KAI2與細(xì)菌RsbQ信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的模型比較 

圖3. 植物獨(dú)腳金內(nèi)酯與karrikin信號(hào)系統(tǒng)中相關(guān)基因起源的示意圖