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　　禾本科（Poaceae）是被子植物的第五大科，常被稱(chēng)作禾草（grasses），包括了眾多與人類(lèi)生活和生產(chǎn)息息相關(guān)的糧食作物（如水稻、小麥、玉米、高粱、大麥、小米、燕麥），牧草（如羊茅、早熟禾），經(jīng)濟(jì)作物（如甘蔗），生物燃料（如芒），以及建筑、編織和造紙植物（如竹類(lèi)和蘆葦）。禾本科有著悠久的馴化歷史，是植物界經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的科。該科有近42%的物種利用了C₄光合途徑，占據(jù)C₄植物約60%的物種。因此，C₄途徑在禾草中的起源和演化一直備受關(guān)注。該科植物也是草原、濕地、稀樹(shù)草原等多種生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，其分布范圍廣泛、適應(yīng)性強(qiáng)，覆蓋了從熱帶到寒帶乃至極地、從荒漠到沼澤濕地等多樣的生境，這可能也是導(dǎo)致長(zhǎng)久以來(lái)禾本科的生物地理歷史未能在全面取樣的基礎(chǔ)上得以深入開(kāi)展研究的原因。為此，Journal of Systematics and Evolution主編策劃，由美國(guó)史密森研究院（Smithsonian Institution）禾本科專(zhuān)家Paul M. Peterson和Robert J. Soreng作為專(zhuān)輯編輯組織了JSE禾本科生物地理專(zhuān)輯。來(lái)自阿根廷、澳大利亞、巴西、加拿大、美國(guó)、墨西哥、土耳其、泰國(guó)、烏克蘭、西班牙、英國(guó)、智利和中國(guó)的35位科學(xué)家合作貢獻(xiàn)了該專(zhuān)輯的10篇文章，集中報(bào)道了禾本科植物分類(lèi)學(xué)、分子系統(tǒng)發(fā)育、生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)方面的最新研究成果和進(jìn)展。依托中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究團(tuán)隊(duì)深度參與了最新的禾本科分類(lèi)系統(tǒng)和禾本科生物地理與宏演化歷史兩項(xiàng)全球尺度的工作，并主導(dǎo)一項(xiàng)代表類(lèi)群的生物地理研究工作。

　　一、最新的禾本科分類(lèi)系統(tǒng) 

　　Soreng等（2022） 通過(guò)整合最新的系統(tǒng)發(fā)育和分類(lèi)學(xué)研究成果以及密蘇里植物園植物資料庫(kù)（TROPICOS）、世界在線(xiàn)植物名錄（Plants of the World Online）、全球生物多樣性信息平臺(tái)（Global Biodiversity Information Facility）、國(guó)際植物名稱(chēng)索引（International Plant Name Index）等數(shù)據(jù)庫(kù)信息，對(duì)Soreng等（2017）的分類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)行了更新，提出了最新的第三版禾本科分類(lèi)系統(tǒng)。該系統(tǒng)包括12個(gè)亞科、7個(gè)超族54個(gè)族，5個(gè)超亞族109個(gè)亞族789個(gè)屬11783種，其中早熟禾亞科（Pooideae）、黍亞科（Panicoideae）、竹亞科（Bambusoideae）和虎尾草亞科（Chloridoideae）四個(gè)亞科加起來(lái)超過(guò)10000種，占據(jù)該科植物種類(lèi)的91.3%（表1）。該文在附錄中提供了所有接受屬名的常見(jiàn)異名、作者、物種數(shù)、所屬亞科、地理分布區(qū)、光合作用途徑（C₃/C₄）等信息。該成果可為禾本科教學(xué)、研究的重要參考資料，也為后續(xù)的生物地理學(xué)研究提供了系統(tǒng)學(xué)研究基礎(chǔ)。 

　　二、全球禾本科生物地理格局與宏演化歷史 

　　Gallaher等（2022）利用700個(gè)代表類(lèi)群的葉綠體DNA數(shù)據(jù)重建了禾本科的系統(tǒng)發(fā)育框架，取樣覆蓋該科近90%的現(xiàn)存屬，在亞族水平獲得了較高的系統(tǒng)發(fā)育分辨率及支持率。通過(guò)化石校正的分子鐘估算，推斷了全球禾本科生物地理格局、分化時(shí)間和祖先分布范圍。研究結(jié)果顯示，禾本科在晚白堊紀(jì)早期（冠群年齡為95.54 Ma）于西岡瓦納古陸（此時(shí)非洲和北美洲尚未完全分離）開(kāi)始分化，非洲是該科內(nèi)部早期分化支系的多樣化中心（圖1）。該文對(duì)該科現(xiàn)存物種的多樣性和分布樣式、支撐最新分類(lèi)系統(tǒng)的分子和形態(tài)學(xué)證據(jù)、以及各主要支系的生物地理學(xué)和宏演化歷史進(jìn)行了較為詳盡的闡述，具有重要的文獻(xiàn)價(jià)值。 

圖1 禾本科各亞族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及起源分化歷史 

　　三、梨竹亞族的時(shí)空演化歷史 

　　竹類(lèi)植物是禾本科一個(gè)十分獨(dú)特的類(lèi)群，具有高度木質(zhì)化、筍期快速生長(zhǎng)、一次性開(kāi)花等特征。梨竹亞族是舊世界熱帶木本竹類(lèi)中最早分化出來(lái)的一個(gè)單系類(lèi)群，共有8屬約90種，主要分布于亞洲的熱帶及亞熱帶地區(qū)，少數(shù)種可分布至大洋洲馬克薩斯群島，包括多種具有實(shí)用經(jīng)濟(jì)價(jià)值和觀賞價(jià)值的物種，如滇緬泰地區(qū)分布的香糯竹。該亞族既有散生竹（地下莖具延伸的稈柄），也有叢生竹，其中有4個(gè)屬果實(shí)類(lèi)型為獨(dú)特的梨果狀穎果，有時(shí)甚至能觀察到類(lèi)似“胎生”的現(xiàn)象，這種果實(shí)類(lèi)型在禾本科植物中非常罕見(jiàn)。梨竹亞族區(qū)別于其他舊世界熱帶木本竹類(lèi)的一個(gè)顯著特征是其子房頂端具有細(xì)長(zhǎng)中空的花柱。該亞族中的多個(gè)屬，特別是竹屬及其近緣類(lèi)群的界定一直存在爭(zhēng)議，屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和演化歷史尚缺乏深入研究。 

　　Zhou et al.（2022）利用葉綠體基因組數(shù)據(jù)重建了梨竹亞族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并通過(guò)整合已發(fā)表的葉綠體DNA片段進(jìn)一步探討了該亞族的時(shí)空演化歷史。結(jié)果顯示，除該亞族最大的兩個(gè)屬即竹屬和空竹屬為并系外，其余均為單系類(lèi)群（圖2）。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合形態(tài)特征對(duì)不同數(shù)據(jù)集的沖突拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)關(guān)系進(jìn)行了深入討論。梨竹亞族整體上呈現(xiàn)從高海拔向低海拔、從北向南的擴(kuò)散趨勢(shì)。該亞族于早中新世起源于東喜馬拉雅至緬北地區(qū)，隨后通過(guò)三條擴(kuò)散路線(xiàn)形成現(xiàn)今的地理分布格局（圖3）：1）在亞洲大陸就地分化并局部擴(kuò)散；2）向西南方向擴(kuò)散至斯里蘭卡及印度南部的西高止山脈；3）向東南方向通過(guò)中南半島擴(kuò)散至馬來(lái)群島和大洋洲島嶼。通過(guò)分化時(shí)間與古地質(zhì)、古氣候事件的耦合，推測(cè)中新世以來(lái)青藏高原的快速隆升和季風(fēng)氣候的強(qiáng)化以及晚中新世以來(lái)的大幅度和高頻率的海平面波動(dòng)可能是促使梨竹亞族發(fā)生快速分化的驅(qū)動(dòng)力，而海平面波動(dòng)則可能是促使竹屬發(fā)生物種輻射分化的外在因素。該研究為深入研究熱帶竹類(lèi)植物的生物地理學(xué)提供了范例。 

　　圖2 梨竹亞族基于不同數(shù)據(jù)集構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系 

圖3 梨竹亞族的祖先分布區(qū)重建和時(shí)空演化式樣

　　以上三項(xiàng)工作發(fā)表在剛出版的Journal of Systematics and Evolution（JSE）禾本科生物地理專(zhuān)輯上，JSE為中科院期刊分區(qū)表生物學(xué)一區(qū)期刊。該專(zhuān)輯的出版，為禾草分類(lèi)學(xué)、系統(tǒng)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、農(nóng)學(xué)等多學(xué)科方向的研究提供豐富的知識(shí)背景，并在后基因組時(shí)代激發(fā)更多對(duì)這個(gè)重要類(lèi)群的多樣性和演化歷史的研究。 

　　文章鏈接 

　　Gallaher T, et al. 2022. Grasses through space and time: An overview of the biogeographical and macroevolutionary history of Poaceae.Journal of Systematics and Evolution60: 522–569. 

　　Soreng RJ, et al. 2022a. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update.Journal of Systematics and Evolution60: 476–521.

　　Zhou MY, et al. 2022. Plastid phylogenomics shed lights on intergeneric relationships and spatiotemporal evolutionary history of Melocanninae (Poaceae: Bambusoideae).Journal of Systematics and Evolution60: 640–652.