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　　蔓菁（Brassica rapa ssp. rapa）隸屬于十字花科蕓苔屬，是我國青藏高原藏族和西南地區(qū)彝族傳統(tǒng)種植的作物，具有藥用、食用、飼用等價值。中國科學(xué)院昆明植物研究所青藏高原植物進(jìn)化與適應(yīng)專題組前期發(fā)現(xiàn)，相比于其他蕓苔屬AA基因組蔬菜，蔓菁具有較強(qiáng)辛辣味，而蕓苔屬蔬菜的風(fēng)味差異主要受自身產(chǎn)生的芥子油苷及其水解產(chǎn)物的含量和類型決定。 

　　近日，該專題組在Plant Communications上發(fā)表題為Differences in pseudogene evolution contributed to the contrasting flavors of turnip and Chiifu, two Brassica rapa subspecies的研究論文。通過對青藏高原的蔓菁進(jìn)行全基因組測序以及與已經(jīng)發(fā)表的蕓苔屬二倍體近緣種進(jìn)行比較基因組學(xué)及假基因的進(jìn)化模式分析、脂肪族芥子油苷代謝分析和基因功能分析，揭示脂肪族芥子油苷代謝通路中假基因的不同進(jìn)化模式對蕓苔屬亞種蔓菁和白菜風(fēng)味差異的影響，為蕓苔屬作物的育種提供指導(dǎo)作用。 

　　研究發(fā)現(xiàn)，假基因的數(shù)量在蕓苔屬近緣種間差異較大，并在染色體上呈不對稱性分布。同屬于AA基因組的蕓苔屬植物中，白菜基因組中假基因的進(jìn)化速率快于蔓菁，其功能主要與植物代謝合成相關(guān)，推測是造成蔓菁和白菜風(fēng)味的多樣性的主要原因之一。 

圖1 .假基因在蕓苔屬不同物種/亞種間的差異分析。 

　　進(jìn)一步對蕓苔屬植物的芥子油苷含量和類型檢測，發(fā)現(xiàn)蔓菁中與辛辣味有關(guān)的4種脂肪族芥子油苷代謝物（Gluconapin，Progoitrin，Glucobrassicanapin和Gluconapoleiferin）含量最高。4種代謝物合成的上游關(guān)鍵基因MAM在蔓菁中發(fā)生了擴(kuò)張，而這些擴(kuò)張的基因在白菜中進(jìn)化成為假基因。轉(zhuǎn)基因試驗顯示，在白菜中過表達(dá)擴(kuò)張的蔓菁MAM基因可以提高Glucobrassicanapin和Gluconapoleiferin的含量，在蔓菁中通過RNAi技術(shù)抑制這些基因的表達(dá)可以減少Gluconapin，Progoitrin和 Glucobrassicanapin的含量，這表明MAM基因的擴(kuò)張是導(dǎo)致蔓菁具較多辛辣物質(zhì)的主要原因。 

圖2. 蕓苔屬物種/亞種間MAM假基因的鑒定及在蔓菁和白菜中MAM假基因的功能驗證。 

　　在脂肪族芥子油苷代謝通路中，AOP2也是與風(fēng)味和Glucoraphanin（其降解產(chǎn)物蘿卜硫素具有抗癌作用）相關(guān)的關(guān)鍵基因。前人的研究發(fā)現(xiàn)苷藍(lán)中的三個AOP2基因，其中的兩個是假基因促使了苷藍(lán)中蘿卜硫苷物質(zhì)含量的增高。然而，蔓菁和白菜中都有3個功能型的AOP2基因。該研究利用RNAi技術(shù)抑制蔓菁和白菜中AOP2基因的表達(dá)，增加了蔓菁和白菜中蘿卜硫苷物質(zhì)的含量，并造成蔓菁辛辣味降低。以上結(jié)果表明，蔓菁和白菜的假基因差異影響與風(fēng)味相關(guān)的脂肪族芥子油苷代謝通路相關(guān)基因的進(jìn)化，最終導(dǎo)致了蔓菁和白菜的風(fēng)味差異。此項研究為蕓苔屬作物育種提供了參考。 

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圖3. 蕓苔屬物種/亞種間AOP2基因的進(jìn)化特征及利用RNAi技術(shù)分別沉默蔓菁和白菜中的三個AOP2基因并檢測脂肪族芥子油苷代謝物質(zhì)的含量。 

圖4. 脂肪族芥子油苷代謝通路中假基因的不同進(jìn)化模式對蕓苔屬亞種蔓菁和白菜風(fēng)味差異的影響。