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番茄是重要的蔬菜作物，在世界范圍內(nèi)被廣泛種植。然而，栽培番茄在種植中易受病蟲害等多種脅迫影響，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。長期馴化使栽培番茄遺傳多樣性大幅降低，抗逆性減弱。相比之下，野生番茄表現(xiàn)出高度的遺傳多樣性，具有抗病蟲害、抗旱和耐鹽堿等優(yōu)良特性，是重要的遺傳資源。通過遠緣雜交將野生番茄的優(yōu)良基因?qū)朐耘喾?，可培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強的新品種，推動番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

種間生殖障礙限制了番茄遠緣雜交育種

種間單向不親和（unilateral incompatible，UI）反應(yīng)廣泛存在于栽培番茄與野生番茄之間。以野生潘那利番茄LA0716和栽培番茄Heinz為例：LA0716和Heinz均自交親和（圖1）；它們之間的種間授粉表現(xiàn)出單向不親和反應(yīng)：Heinz花粉對LA0716花柱授粉后，花粉管在花柱中停止生長；而LA0716的花粉對Heinz花柱授粉，花粉管可以正常生長并產(chǎn)生種子（圖1）?；谶@些觀察，研究人員提出以下假設(shè)：1）LA0716的花粉和花柱分別表達若干單向不親和（UI）花柱因子和花粉因子，它們之間是拮抗關(guān)系——即LA0716的UI花粉因子成功拮抗LA0716的UI花柱因子，保障了LA0716自交親和；2）LA0716中的UI花粉和花柱因子在Heinz的花粉和花柱中功能減弱或者失去功能，導(dǎo)致Heinz也表現(xiàn)為自交親和；3）當(dāng)強功能的UI花粉因子碰到弱/無功能的UI花柱因子（例如?♀Heinz × LA0716♂），花粉管正常生長并完成受精，此方向的種間雜交親和；4）當(dāng)弱/無功能的UI花粉因子碰到強功能的UI花柱因子（例如?♀LA0716 × Heinz♂），上述的拮抗互作失敗，導(dǎo)致花粉管生長受到UI花柱因子抑制，表現(xiàn)出不親和反應(yīng)（圖1）。UI反應(yīng)既阻礙了種間雜交育種的推進，也限制了研究者對野生資源優(yōu)良性狀的篩選和調(diào)控位點的鑒定。因此，挖掘調(diào)控UI反應(yīng)的花柱和花粉效應(yīng)因子，對于打破栽培番茄和野生番茄的種間生殖壁壘具有重要的理論和實踐指導(dǎo)意義。

圖1 LA0716和Heinz之間的單向不親和反應(yīng)示意圖

近日，New Phytologist期刊在線發(fā)表了中國科學(xué)院昆明植物研究所資源植物與生物技術(shù)重點實驗室郭晗團隊題為Functional dissection of three pollen-side quantitative trait loci against multiple stylar unilateral incompatibility mechanisms in?Solanum pennellii?LA0716的研究論文。該研究基于前人工作，在潘那利番茄LA0716花粉中發(fā)現(xiàn)另外兩個花粉UI位點（pollen UI，pui6.2和pui12.1）并對它們進行了功能驗證。它們與已知花粉UI因子SpFPS2（pui10.1）形成協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，共同抑制LA0716花柱對栽培番茄花粉管的UI反應(yīng)。這一發(fā)現(xiàn)不僅完善了番茄種間單向不親和反應(yīng)的分子調(diào)控框架，也為使用生物技術(shù)手段定向調(diào)控生殖障礙提供了新的靶點。

圖2?通過分子遺傳學(xué)解析pui10.1、pui6.2和pui12.1位點間的功能互作關(guān)系

LA0716的UI反應(yīng)由花粉端和花柱端表達的遺傳因子（pollen?UI，pui和style?UI，sui）共同調(diào)控，二者通過復(fù)雜的互作網(wǎng)絡(luò)，在拒絕栽培番茄花粉管的同時維持著LA0716的自交親和性。前人通過正向遺傳學(xué)研究在解析pui和sui位點互作調(diào)控關(guān)系上存在一定的局限性。與以往研究不同，郭晗團隊在證實pui6.2和pui12.1位點功能的同時，通過對滲入系材料進行雜交，構(gòu)建了多種番茄遺傳材料，系統(tǒng)地解析了LA0716的UI反應(yīng)中pui位點間、sui位點間以及pui與sui位點間的互作關(guān)系。該研究對近十年來該領(lǐng)域的工作進行了一定的整合，搭建了單向不親和位點之間的功能框架，為后續(xù)的分子機制研究奠定基礎(chǔ)。

圖3?潘那利番茄LA0716中3種類型的花柱UI機制及對應(yīng)的pui位點

中國科學(xué)院昆明植物研究所為論文第一完成單位，郭晗研究員為該論文通訊作者，中國科學(xué)院昆明植物研究所（中國科學(xué)院大學(xué)）博士研究生馬文春和李玉梅為論文的共同第一作者。中國科學(xué)院昆明植物研究所郭晗課題組的高浩冉、馬毅、云南大學(xué)武旭娜研究員和博士研究生朱喆以及德國馬克斯普朗克化學(xué)生態(tài)學(xué)研究所Ian T. Baldwin教授也參與了該研究。該研究得到國家自然科學(xué)基金和云南省基礎(chǔ)研究計劃等項目資助。

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