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外生菌根（EM）是真菌和高等植物根系形成的互惠共生體，其典型結(jié)構(gòu)是菌絲侵入根系皮層細(xì)胞間隙形成哈氏網(wǎng)（Hartig net），同時(shí)在根表蔓延形成菌絲套(Mantle)。外生菌根對(duì)森林中植物生長發(fā)育與適應(yīng)、土壤養(yǎng)分循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要的調(diào)節(jié)作用。在土壤中，外生菌根真菌除了與宿主植物進(jìn)行互惠共生，還與土壤中非宿主植物根系、細(xì)菌等其它生物發(fā)生復(fù)雜的互作。例如，昆明植物研究所大型真菌種質(zhì)資源與綠色發(fā)展專題組在前期研究中發(fā)現(xiàn)：松乳菇和宿主植物—云南松根系協(xié)調(diào)調(diào)控類胡蘿卜素代謝，誘導(dǎo)產(chǎn)生視黃醇，進(jìn)而調(diào)控菌根尖發(fā)育（Su et al.,2024,Physiol Plant）；EM真菌本身極少分泌磷酸酶而是招募土壤解磷細(xì)菌活化有機(jī)磷（Yuan et al.,2024,Plant Soil）。

最近，圍繞自然界中的“菌塘”或“火燒圈”現(xiàn)象（即部分外生菌根周圍非宿主植物生長發(fā)育受到顯著抑制，比如塊菌（松露）生長區(qū)出現(xiàn)的火燒圈），該團(tuán)隊(duì)在實(shí)驗(yàn)室建立了宿主-EM-非宿主植物三方互作研究體系，發(fā)現(xiàn)外生菌根菌絲可以侵染非宿主植物—擬南芥根系，導(dǎo)致擬南芥生長發(fā)育受到顯著抑制，在實(shí)驗(yàn)室條件下模擬了“菌塘”現(xiàn)象。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)EM菌絲侵染擬南芥根系誘導(dǎo)了擬南芥的防御反應(yīng)、葉片磷（P）吸收、防御相關(guān)激素信號(hào)通路基因表達(dá)以及游離脂肪酸代謝和積累；抑制了擬南芥葉片氮（N）吸收、光合和生長相關(guān)激素信號(hào)通路基因表達(dá)；N15穩(wěn)定同位素分析發(fā)現(xiàn)非宿主植物葉片N可以通過根際途徑轉(zhuǎn)移到宿主植物葉片。這些結(jié)果表明EM菌絲侵染導(dǎo)致了非宿主植物“生長－防御權(quán)衡”，以及EM在N吸收方面的競爭優(yōu)勢導(dǎo)致的非宿主植物養(yǎng)分失衡。同時(shí)，擬南芥葉片向光合器官葉綠體分配鐵和磷元素的基因FRO7?和?PHT2;1的表達(dá)受到顯著抑制。以上結(jié)果部分揭示了外生菌根真菌“菌塘”現(xiàn)象作用機(jī)制。此外，該研究還鑒定了一個(gè)擬南芥響應(yīng)EM菌絲侵染的核心調(diào)控miRNA5658，并在非宿主植物擬南芥葉片中檢測到侵染根系的EM真菌菌絲的少量轉(zhuǎn)錄本，為后續(xù)研究提供了線索。

該研究近日以Both a growth-defense trade-off and a leaf N: P stoichiometric imbalance can account for ectomycorrhizal hyphae inhibited non-host plant growth為題發(fā)表在國際植物學(xué)一區(qū)TOP期刊?Plant Cell & Environment?雜志上。昆明植物研究所汪延良、韋鑫（已畢業(yè)研究生）為第一作者，汪延良和于富強(qiáng)為通訊作者。該項(xiàng)目得到國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目、云南省“興滇英才支持計(jì)劃”青年人才專項(xiàng)以及國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)的支持。

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圖1?宿主-EM-非宿主三方共培養(yǎng)體系以及非宿主擬南芥生長發(fā)育表型

圖2 EM菌絲侵染擬南芥后葉片基因表達(dá)變化